葡萄家族故事
原创 北大青年 北大青年
全文共3478字，阅读大约需要6分钟。
本报记者
苏祺超 生命科学学院2017级本科生
从什么树上摘不到无花果？
难道葡萄不能从桦树上采摘？
你对葡萄、桦树也就知道这么多。
作为某个秋天，一个把自己挂在
葡萄中间却从桦树上下来的女孩，
我当然知道葡萄长在什么树上。
——罗伯特·弗罗斯特 《野葡萄》
你有见过酿酒葡萄(Vitis Vinifera)的花吗？这些从枝条上开出淡白色的小花，在植物学中属于“完全花”的范畴，它们将完成自花授粉，在6-8月结出由深紫至黄绿之间的果实。面对市场上琳琅满目的葡萄品种，你是否好奇，顶着巨峰，玫瑰香，佳丽酿，黑皮诺名号的这些“糖分”炸弹，究竟是什么时候闯入了我们的生活，他们的祖先是什么模样？葡萄与提子又有什么区别？别急，今天这篇姿势就带你了解葡萄家族的故事。
葡萄祖先的故事
葡萄是最古老的被子植物之一，化石证据与如今的物种分布表明，其最初应起源于北美洲与亚洲大陆相连的部分。现今存世的葡萄属的共同祖先，很有可能在1200万年前完成了决定性的进化，并在冰川退进造成的环境压力作用下形成了分布于欧亚大陆与北美的形态各异植物种群。
△藏于佛罗里达博物馆的66万年前的葡萄化石
随后人类的活动开始对植物界产生影响，现今流通于市场上的精细作物，都源自人类先民对与野生植物的选育与驯化。在外高加索地区，葡萄幸运地成为了“被选召的水果”，最早被驯化的葡萄属植物的学名为Vitis vinifera sylvestris，是酿酒葡萄的野生亚种，至今仍在该地区广泛分布。
为什么葡萄能得到人类先民的“青睐”呢？近些年外高加索地区的考古研究认为，在驯化史的早期，葡萄的一个重要用途是酿酒的原材料。葡萄酒的产生可能是一场美丽的“意外”，由于葡萄酒酵母(Saccharomyces cerevisiae）与野生葡萄的分布存在着很高的亲缘关系，这种微生物存在于大气中，可以在葡萄表皮生长，并同时利用葡萄汁水的中的糖分，在无氧呼吸的过程中产生酒精。在公元前6世纪，在格鲁吉亚东南部与亚美尼亚定居点的人们已经具备了制作陶器的能力，为酿酒技术提供了基础。
先民们对于葡萄酒的需求刺激了葡萄的训化，经选育后葡萄果实更大，汁水更为丰富。更重要的是，由于“两性花”具有自花授粉的能力，相比于异花授粉的葡萄结实率更具有保证，因而这种性状被追求更高产量的先民们无意中完成了保留。随后，葡萄与葡萄酒被古希腊人，腓尼基人沿地中海的拓垦与罗马帝国的扩张带向了更为广阔的地域，在同时期的古埃及莎草书中也用象形文字文字记录了人们栽培葡萄的情景。
这一时期堪称是葡萄的“黄金时代”，各类著作也记录葡萄种类与人类对于葡萄栽培知识的爆发式的增长。很有趣的是，这些了解葡萄文化的人往往也是另一个领域的大牛——哲学。传世的文献表明，古希腊哲学家德谟克利特熟知希腊种植的所有葡萄品种，色诺芬与亚里斯多德也在他们的著作中介绍了葡萄的种植技术与经验，后者还第一次提及了无核葡萄品种的存在。
△马赛克画中的葡萄元素
虽然早期的记载中，留存着如将美酒留给国王，祭司，神灵等标志着葡萄酒“贵族性”的记载，但到了公元0年时，葡萄酒应该已经广泛流行于同地中海文明相接触的地区，并“飞入寻常百姓家”。否则，在《创世纪》中的洪水神话故事之中，便也不会赋予葡萄与葡萄酒如此高的地位。同时，人们也在发掘葡萄的其他价值，古希腊医学家认为葡萄是重要的入药物质，而罗马人利用葡萄籽油作为女士香氛与护发素的原料。
不过此时的葡萄都仅指紫色系的葡萄，绿色葡萄（或称白色葡萄）的出现具体时间是一个迷题，它那近乎透明的表皮源于果皮中缺乏花青素苷的积累。研究人员对55种现存的白葡萄品种的相关基因进行了测序，结果发现参与花青素苷合成的基因VvMYBA1和VvMYBA2均发生了高度相似的突变，阻断了花青素苷的合成。这意味数百年前接连两次的意外，诞生了广受人们喜爱的白色葡萄的祖先。
随着地理大发现与殖民化的进程，人们将酿酒葡萄引进了北美与澳大利亚，如今你可以在世界上的任何一个大洲品尝到当地的葡萄。在北美洲，殖民者将产自欧洲的酿酒葡萄与当地的葡萄杂交，诞生了新的葡萄品种。不过，欧洲与北美间的频繁来往也将新世界的“入侵物种”带回了欧洲，其中便有臭名昭著的根瘤蚜虫。这种害虫原生于北美洲的土壤之中，会导致葡萄的须根肿胀腐烂，在幼苗期病死。由于欧洲的葡萄的遗传多样性较单一，缺乏对这种“入侵物种”的抵抗性，最终导致欧洲的葡萄园“全军覆没”，数十种珍稀的酿酒葡萄品系从此绝迹。
最终，人们依靠将原有的葡萄藤嫁接在来自北美的，对根瘤蚜虫具备一定抵抗性的砧木上，捱过了这场浩劫。根瘤蚜虫灾害还促使一些法国的酒庄转移至西班牙，使西班牙葡萄酒产业走向繁荣，一些西班牙的小镇居民甚至会在狂欢节上扮演成根瘤蚜虫。但嫁接会导致葡萄的风味发生微妙的变化，我们今天品尝到的葡萄汁和数百年前古罗马人最爱的饮料之间或许存在着细微的差别，权当做历史为我们留下的遗憾。
△在西班牙加泰罗尼亚地区的狂欢节上，装扮成蚜虫的小镇居民
中国葡萄的故事
酿酒葡萄向欧洲“进犯”的同时，也随着人类的活动来到了中亚地区，并伴随着中原政权与西域诸民族之间的交往，在中国落地生根。在我国也存在着丰富的葡萄属物种，但先民们并没有对它们进行选育，因此目前我国水果市场的葡萄，都是“舶来品”，只不过到达的时间跨度长达数千年。
△葡萄的family tree (来源：WineFally）
根据2018年联合国粮农组织的统计，我国在当年的葡萄产量为13494811吨，这个数值超越了同年南美洲的葡萄产量的总和，位居世界第一。同年，在国内的城乡贸易组织的调查中，我国的葡萄的消耗量仅仅次于西瓜与苹果，位居第三位。在我国，葡萄以鲜食、干制与酿酒为主要的消耗方向，但对于不同的市场，则需要不同品种的葡萄作为原料，这也使得葡萄的栽培与选育在我国成为一门重要的科学。利用杂交技术，选取能够将双亲的优良性状保留的后代，是选育的普遍手段。一般而言，一个品系从创建，试栽种到最终登记上市，需要耗费近8年的时间。
现代的农业技术与选育首先解决了“吃葡萄吐葡萄籽”的难题。在花期对植株施加赤霉素与生长素类似物，促进果实发育的同时，由于这一浓度超过了刺激种子的发育的阈值，会抑制种子发育，在成熟时种子表现为败育的无坚硬外皮的状态，这种方法可以一定程度上减少有性繁殖的葡萄品种的果核数目。同时，在选育时，人们也会考虑利用二倍体与四倍体杂交获取三倍体葡萄，三倍体葡萄在减数分裂时会发生联会紊乱，产生能够正常发育的种子的可能性很低，再利用插枝与压条等传统无性繁殖方式，实现大面积的种植。
另外一种努力的方向是研究出早熟的品种。四倍体葡萄的果实要大于二倍体葡萄的果实，但成熟期较长，投入的维护成本也更高。除此之外，不易脱落，易储存的葡萄也是目前的努力方向。
葡萄市场的故事
目前，人们所选育的葡萄大概有超过15000种，在我国栽种的主要是欧亚种与欧美杂交种类，兼有少部分与本土葡萄属杂交而成的新品种。葡萄作为一种重要的经济作物，在我国的栽培已经有超过1200年的历史。在漫长的历史中，人们培育出了诸如“龙眼”“牛奶白”等传统优良种，但在现代选育的优良品种的冲击下，我国独立选育并具有知识产权的品种不超过三成，流通在我国市场上的葡萄品种，大多引进自国外。
我国最先引进的是日本的一部分品种，如我国市场上最为常见的巨峰葡萄，便是在1932年，由日本的农学家大井康一利用澳洲出产的欧美杂交种与山梨县本土的葡萄进行杂交选育出的品种。巨峰葡萄单果体积大，是目前世界上年产量最大的葡萄，我国的产出更占到世界产出的90%。
70年代后期，我国也从北美引进了多个葡萄品种，其中最为有名的便是“红地球葡萄”。这种成紫红色，耐储存皮肉质坚硬的葡萄，在我国市场中也被称为“红提”。由于它最早经由广东地区进入我国，在进入市场后直接引用了广府话中，对英文Grape的音译“（菩）提子”。在如今的鲜食水果市场中，提子被专用于指代这一类肉质紧实的葡萄，并由于果皮的颜色的区别，衍生出了“青提”“黑提”等市场俗名。
△如今香港与广东部分地区仍称所有葡萄品种为提子 （来源：TOPick 经济日报）
不过，引进品种也有自身的问题，很多品种会“水土不服”，产量与品质都大打折扣。同时，我国较为粗糙的葡萄种植产业距离日本与欧洲的精细耕作还有一定的差距，引进的品种尽管品质优良，但距离原产地的出品依旧存在一定的差距，如何提高出产品质也是葡萄农业亟待解决的另一难题。
如今，我国重要的葡萄产区有9个，每个产区都有自己特色的品种，它们分布在广袤的中华大地上，从喀什到福建，从黑龙江到云南，遍布着葡萄园与令人沉醉的葡萄香气。这个夏天，又有什么样的新品种走入我们的生活呢？让我们一起期待一下吧。
参考资料
[1] Walker, A.R., Lee, E., Bogs, J., McDavid, D.A.J., Thomas, M.R. and Robinson, S.P. (2007), White grapes arose through the mutation of two similar and adjacent regulatory genes. The Plant Journal, 49: 772-785. doi:10.1111/j.1365-313X.2006.02997.x
[2] 王军,段长青.欧亚种葡萄(Vitis vinifera L.)的驯化及分类研究进展[J].中国农业科学,2010,43(08):1643-1654.
微信编辑｜李梦石
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